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《古生物地史学概论》教案 第一章 概述 一、课程概况 地质科学的三大学科分支： 参考书籍： 1、 杜远生、童金南，1998，古生物地史学概论。中国地质大学出版社--本课教材。 课程学习要求： 1、 掌握古生物地史学的基本概念、分析原理、基础理论和基本研究方法； 总之，通过这一课程的学习，达到掌握历史地质学（含有机界和无机界）的基本理论、原理和分析的目的。对整个地质历史时期生物界和全球、区域古构造、古地理格局及其演变过程有一个综合的认识和全面的了解。 启示物： 1、 地质年表及重大事件表（表8-3） 二、古生物地史学的研究内容 古生物学和地史学是两门具有悠久历史的独立学科。 古生物学 （Paleontology）： 定义--研究地史时期生物界面貌和发展历史 研究对象--化石：地史时期生物的遗体及其活动遗迹 地史学（历史地质学）（ Historical geology，Histogeology） 定义--研究地球发展历史和发展规律 对象--地层及反映地球发展历史的其它记录 由此可见，古生物学和地史学是两门既独立又有密切联系的学科。 当代的生物界是长期地球历史过程中有机界演变的结果，而古生物又是标定地质历史的最重要标志。 虽然古生物学和地史学具有密切联系，并有许多交叉内容，但它们是两门具有 悠久历史的独立学科，具有本身的学科体系和研究内容、研究方法。 三、古生物学 古生物学以地质历史时期的生物界为线索，研究地质历史时期的生物体及其相关各时期的地质和生物学方面。 古生物学与现今生物学（neontology）相对应，但是它们的研究内容在许多方成超出了现今生物学的研究范畴。 古生物学不仅要研究古代生物的生物学方面，如生物体的结构、构造、个体发育和系统发生、生物演变和环境适应，及至生物生理和生物化学等等；同时，古生物学还要研究古生物的地质学方面，如古生物的地质时间含义、古生物的兴衰与迁移、古生物与能源，以及古生物的埋藏与石化作用。 古生物学的基础工作包括：化石的采集和发掘、化石处理和古生物复原、古生物鉴定和描述。在这些工作的基础上进行分类，进而研究各类生物的生活方式、生活环境和进化规律。 生物至少已有37亿年的发展历史，但有丰富古生物化石记录的历史是显生宙不到6亿年的地史时间。不过，生物从无到有，进化到现在，已经成为地球的主宰。当代生物界已知物种170多万种（估计在450万种以上），可内生物界多么复杂，生物历史多么深奥。 四、地史学 地史学则是以地质时间为主线索各种地质条件为基本出发点，展开地质历史研究。 地史学研究的3个基本内容，即： 沉积发展史--地球表层层状岩层的成因、次弃及其相互关系--地层学、沉积地质学 生物演化史--岩层中化石的属性、成因及其相互联系和变化过程--古生物学 构造运动史--地球物质的宏观运动过程，各类岩石的时空分布规律及其迁移机理--历史大地构造 因此，地史学的研究内容涉及地壳的形成、生命的起源、生物演化、海陆变迁、冰川消长、板块分合，以及地内外不同圈层间的相互关系。 地史学不仅与古生物学有密切联系，与地学的其它基础学科也是紧密相联的，如构造地质学、岩石学、地球化学、地球物理学，以及矿产地质学等。因此，古生物地史学的基本研究内容包括以下几个方面： ●地史时期的生物界，包括生命起源、生物演变、古生物的生物学属性和环境特征； ●地史时期的沉积作用，包括地层的形成及其沉积古地理和古环境，地层的时空分布特征； ●地史时期的构造格局，包括地壳的形成，板块格局及其分合历史和动力学机制，构造活动的地质记录。 启示物： 1、 现代动、植物标本各一 2、 化石动、植和标本各二 第二章 化石的形成及古生物学 一、化石定义化石（ fossil）--保存在岩层中地质历史时期的生物遗体和生命活动痕迹 区别于一般岩石：在于它与古代生物相联系，具有生物特征、形状、结构、纹饰、有机化学组分等，或者具有生命活动信息，如生物遗迹、遗物、工具等。 假化石--与化石形态相似，但与生命活动无关，如姜结石、龟背石、泥裂、砾石、波痕、黄铁矿集合体、矿质结核、树枝状铁质沉积物。 古生物学是以化石为研究对象的科学。但是化石性质不同，具有不同的古生物学科分支。 大化石（macrofossils）--常规方法在肉眼下能直接研究。 微化石（microfossils）--肉眼不能直接可靠地分辩，需要借助于一定的仪器设备及通过一定的手段才能进行研究的生物体或身体微小部分。 微体古生物学（micropaleontology）--微化石 超微古生物学（ultramicropaleontology）--超微化石（nannofossils） 孢粉学（palynology）--植物繁殖器官，孢子和花粉 古动物学（paleozoology） 古无脊椎动物学（invertebrate paleontology） 古脊椎动物学（ vertebrate paleontology） 古人类学（ paleoauthropology human paleontology） 古植物学（paleobotany） 古藻类学 （paleophycology ，paleoalgology） 古遗迹学 （paleoichnology） 分子古生物学（ molecular paleontology） 古今生物的分界--古生物学/考古学 （archaeology） 约1万年前（公元前8千年，古/中石器时代分界）人类文明开始前为化石，后为考古文物。 北京山顶洞人的石器为化石 新石器时代的遗物为文物 二、化石形成的条件 古生物→死亡→埋藏→石化→发掘 （1）本身的条件 硬体最有利，软体易腐烂分解； 硬体的矿化程度和矿化组分也有关，比较稳定的是方解石、硅质化合物、甲氰磷酸钙；不稳定的有霰石、含镁方解石； 有机质的硬体虽易遭破坏，但在成岩过程中也可以炭化成为化石，如几丁质薄膜、角质层、木质物 （2）生物死后的环境条件 即生物死后所处的外界环境条件，包括物理的、化学的和生物的 如：高能水动力条件下，生物尸体易被破坏； 水体PH值小于7.8时，CaCO3硬体易被破坏； 氧化环境中有机质易腐烂，还原环境中易保存； 活着的动物吞食和细菌腐蚀常破坏生物尸体。 （3）埋藏条件 与埋藏的沉积物性质有关 圈闭较好的沉积物易保存，如化学沉积物、生物成因的沉积物中常保存生物遗体的硬体部分。 一些特殊的沉积物还能保存生物软体部分，如松脂、冰川冰土。 具粗孔隙的沉积物中的古生物尸体易被破坏。 基底上的内栖生物乃到表栖生物亦能破坏沉积物内的生物遗体。 （4）时间条件 石化作用时间：经过地质历史时间的成岩石化作用 短暂、近期内的生物埋藏不能成为化石 （5）成岩石化条件 埋藏的尸体与周围的沉积物一起，在漫长的地史成岩过程中，逐步石化，形成岩石的一部分。 石化作用（petrifaction， lithification-）-埋藏在沉积物中的生物体，在成 岩作用中经过物理化学作用的改造而成为化石的过程。 沉积物固结成岩过程中，压实作用和结晶作用都会影响化石的石化作用和化石的保存。 压实作用会改变化石的立体形态； 结晶作用会改变化石的组分，并可能破坏壳体的微细构造。 化石的石化作用方式： ① 矿质充填作用： 生物硬体组织中的一些空隙，经过石化作用被一些矿物质沉积充填，使生物硬体变得致密和坚硬。 充填作用可发生在生物硬体结构中，如贝壳的微孔、脊椎动物的骨髓；也可以发生在生物硬体结构之间，如有孔虫的房室，珊瑚的隔壁之间。 ② 置换作用： 在石化作用过程中，原来生物体组分被溶解，外来矿物质充填。--硅化、钙化、白云化、黄铁矿化。 如果溶解速度等于充填速度，原生物的微细结构可以保存下来；如果溶解速度大于充填速度，则原来的微细构造难以再现。 ③ 碳化作用： 石化作用过程中，生物遗体中不稳定的成分分解和升馏挥发，仅留下较稳定的碳质薄膜保存为化石。通常是几丁质（C15H26N2O10）的生物体发生此石化作用，如植物叶化石、笔石枝化石。 由此可见，化石的形成是受多种因素控制的一个复杂地质过程，而且只要化石在地层内没有被发掘出来，这种过程就没有终止。 因此，我们今天能够看到的化石，是满足和经历了种种的地质条件和过程的产物。 如此苛刻的化石形成条件，能够在地层中真正保存下来的化石只能是各地史时期生存过的生物群中极少的一部分，这就是化石记录的不完备性。 当今地球上现生的生物已发现的有170多万种，估计还有大部分种未被发现，或未被分辩出来。而地质历史已有几十亿年，即使显生宙也有近6亿年。但目前已记录到的化石物种仅13万多种。 因此，我们在利用古生物资料时，一定要注意到化石记录的不完备性。 三、化石的保存类型 根据化石的保存特点，大体可分为四类： ①实体化石（ body fossil） 全部生物遗体或部分生物遗体化石。 最典型的例子是西伯利亚第四纪冻土中的猛犸象化石；抚顺煤田第三系琥珀中的昆虫化石。 但多数实体化石只是古生物的硬体部分，且多经历了一定的石化作用。 ② 模铸化石（ mode and cast fossil） 指保存在岩层中生物体的印模和铸型 根据其与围岩的关系，又分为4类： ●印痕化石 （impression fossils） 生物的软体在围岩上留下的印痕。通常生物软体部分未能保存下来。 如云南早寒武世的澄江动物群、加拿大∈2布尔吉斯生物群中都有大量印痕化石。 ●印模化石（moldfossils） 指生物硬体在围岩表面上的印模。包括 外模（external mold）--反映生物硬体外表形态和构造特征 内模（internal mold）--反映生物硬体内侧的形态和构造特征 复合模（composite mold）--内、外模形成后，壳体溶解掉后，内模和外模重叠在一起 要注意的是印模化石上所反映的纹饰和构造与生物体实际情况相反(凸凹方向)。 ●核化石（core fossil） 指生物体结形成的空间，或者生物硬体溶解后形成的空间，被沉积物充填固结后，形成与原生物体空间大小和形态类似的实体。显然此化石内部无原生物体的任何组构。包括： 内核（ internal core，steinkern）--充填于生物硬体内部空腔中形成的核化石。其表面就是内模。 外核 （external core-）-在外模形成以后，其内部被溶蚀淘空，并被沉积物再次充填而形成的核化石。其形态和表面特征与化石生物一致，但不具内部结构。 ●铸型化石 （cast fossils） 即原壳体被全部溶蚀后，沉积物在其中再次充填形成的化石。其大小、形态和表面装饰与原生物体一致，但内部构造完全不同。 它是在内核（或内模）和外模形成后，壳体被全部溶解，在所溶空间中由沉积物充填而成。 ③ 遗迹化石（ trace fossil，ichnofossils） 指保存在岩层中古代生物生活活动留下的痕迹和遗物。它对于研究生物的生活习性、生活方式及生活环境具有重要意义。 例如：动物在软基底上行走时留下的足迹-- 高等动物--脚印；低等动物--移迹 生物在硬基底中--钻孔；软基底中--潜穴 动物排泄物和分泌物--粪团、粪粒、蛋、卵、胃石 ④ 化学化石 （chemical fossils） =分子化石 （molecular fossils） 古生物有机质软体虽然在石化作用过程中遭受破坏，未能形成化石，但分解后的有机组分，如脂肪酸、氨基酸等，仍可残留在岩层中。 这些残留物质似具有一定的有机化学分子结构，利用一些现代化的手段和分析设备，可以从岩层中将其鉴别和分离出来。 --分子古生物学 （molecular paleontology） 古生物化学（ paleobiochemistry） 生物成矿作用 （biometallogenesis） 对探索生命起源、生物演化及生物成因的矿产的探寻和开发具有重要意义。 化石的研究方法 古生物学中关于化石的常规研究一般包括： ●化石标本和样品的野外采集 ●化石标本的揭露和分离 ●化石的鉴定和记叙 ●化石的照相、制图和复原 ●化石资料的分析与应用 1、 石标本和样品的野外采集 大化石标本、微化石样品，野外采集是第一步。野外资料的收集是根据研究工作任务、目的和要求而定的。 以地层研究为基本目的的化石采集，要选择有代表性的地层序列，全面系统地点上采集，特别要注意化石出现的层序。 以古生态和古环境研究为基本目的的化石采集，要注意面上的采集，注意收集反映古生物本身生活特点和生活环境等方面的一些资料，例如化石的保存状态、保存完整程度、化石的磨蚀、分选和排列情况、化石在地层中的分布情况、化石的丰富度和分异度、类别组成和各类别间的共生组合关系等。 大化石采集的关键是使用合理的物理化学方法，将化石从围岩中完整地分离出来。 分离出来的化石还要注意保护，完整地带、运到室内。 微化石在野外看不见，要连同围岩一同作为化石样品采回，在室内采用一定的技术分离和揭示出来。微化石样品的采集要考虑古生物的生活环境，在适当的岩石中采集。还要考虑采样量和样品的污染问题。 2、化石标本的揭露与分离 大化石应在野外尽量采集保存完好、暴露全面的标本。当难以采集到完整标本时，要特别注意采集标本的一些具有关键性鉴定特征的部位。 当化石未全部暴露时，要在室内修理和揭露。这项工作需要专门的古生物学知识。为揭示化石的内部构造，有时还要作切片或磨制光面。 微化石的分离要专门的技术处理。微化石的分离一般包括以下过程： 碎样--机械碎裂成0.5~1cm大小的石块 溶离--用水或酸、碱浸泡或物理方法（如温度差）分离化石与围岩 挑样--将化石从围岩中挑选出来 3、化石的鉴定和记叙 即对化石的归属进行研究，并对化石的形态、构造特征进行记载和描述。这是专业性的古生物学研究工作。 4、化石标本的照相、制图和复原 通常文字记叙难以全面准确地表达化石的基本结构特征，如果配上一些清晰的照片，就能更加确切地表达出来。尤其对于一些重要的标本和新建物种的模式标本，必须配合能清楚地表达其关键特征的图片或描述电镜照片。 由于化石标本是三维的，而照片是二维的。因此有时为表达一些关键特征，需要不同方位的照片。 对于一些照片上不易注意到，或者不能确切表达的特征，以及一些重要的细节，还应绘制素描图来表示。 某些个体较大的化石，如脊椎动物化石、古植物化石，动、植物器官各部分往往分开保存。为了对化石有一个整体的认识，常需要将一些零散的标本，利用一定的古生物学知识，对化石复原。有时还要恢复其软体特征。 5、化石资料的分析与应用 ① 生物学：生命的起源、生物演化、生物的功能 ② 环境分析：古生态学、古气候、古地理、古海洋等 ③ 地质年代：生物地层学 ④ 矿产：生物成矿作用 ⑤ 其它：古生物钟等 Îå¡¢ 化石分类与命名 古今生物种类繁多，形态多样。为了便于系统研究，研究者必需按照一定的原则，将它们归并成不同的类群，作不同的等级排列并命名。 目前生物学分类方法主要有3种： 1、自然分类法 即按照生物间的亲缘关系进行归类。 这是经典的系统学研究方法，它是以达尔文进化论及以生殖隔离为标志的现代物种概念为立论基础。 区分类群的主要方法是总体性状的相似程度、共同始祖的密切程度、对特定环境的适应性状。 2、数值分类法 即对分类群之间的亲缘关系和相似性作数值上的评价和归类，并根据生物表面性状的相似性，把分类单位归并为不同等级的分类群。 该分类方法中，每个性状同等看待，不加权，不考虑性状的起源、分异和进化等。 3、分支系统学方法 即采用二分支的方法，将所有生物联结起来。 该方法认为，进化过程的本质是物种分裂，即由祖系物种（stem species）一分为二产生姐妹群（sister group） 目前广泛使用，且比较成熟的是经典的系统分类学--自然分类法。 ① 分类等级 古生物分类采用与现生生物一致的分类等级和分类单元，亦使用相同的命名法则。 基本分类等级是： 界 （kingdorn） 门 （phyllum） 纲 （class） 目 （order） 科 （family） 属 （genus） 种（species） 辅助分类单元有：亚 sub-，超 super- 任一等级上的生物类群都必需具有一些共同的性状特征，以区别于其它的生物类群。 共同的性状越多，其分类等级越低。 种（物种）是生物学中最基本的分类单元，它不是人为的分类单位，而是生物进化中客观存在的实体。 生物学上的物种是由杂交可繁殖后代的一系列自然居群所组成的，它们与其他类似机体在生殖上是隔离的。 同一物种具有共同的起源、共同的形态特征、分布于同一地理区和适应一定的生态环境。 古生物物种的概念与现代生物物种相同，但判别标志中，生殖隔离无法直接测定。因此，着重以下标志： ●共同的形态特征； ●构成一定的居群 ●具有一定的生态特征 ●分布于一定的地理范围 有些种以下可分出亚种（subspecies） 不同居群因地理隔离，在性状上出现分异--形成地理亚种 同一种内，在不同地质时代产生性状上的变异--形成年代亚种 属是由若干个形态构造和生理特征相似的同源物种构成的。 ② 命名 所有经过研究的生物，都要给予科学的名称--学名 学名要根据国际动物或植物命名法规和有关规定来建立。各级分类单元采用拉丁化文字表示。 属（亚属）以上单位的学名用一个词来表示--单名法 其中第一个字母要大写，属名拉丁文用斜体 亚属名置于属名之后的括号内，亦用斜体 属以上单元的学名不用斜体 种的学名用两个词表示，即双名法--在种本命前加上它所归属的属名，这才构成一个完整的种名。 种名的第一个字母用小写，种名拉丁文用斜体。 亚种名的命名则用三命法--在属名和种名之后，再加上亚种名。亚种名的第一个字母亦小写，亚种名用斜体。 为了便于查阅，在各级名称之后，用正体字写上命名者的姓氏和命名时的公元年号，两者间以逗号隔开。 亚种： 属名（斜）+种名（斜）+亚种名（斜）+命名人（正），+年号（正） 种名： 属名（斜）+种名（斜）+命名人（正），+年号（正） 属名： 属名（斜）+命名人（正），+年号（正） 科名： 科名（正）+命名人（正），+年号（正） 如： 界 （Animalia ）动物界 门（ Chordata ）脊索动物门 亚门 （Vertebrata ）脊椎动物亚门 纲 （Mammalia ）哺乳纲 目 （Carnaivora） 食肉目 科（ Felidae） 猫科 属（ Felis） 猫 种 （rFelis tigis） 虎 3个地理亚种： （Felis tigris altaica ）东北虎 （Felis tigris amoyensis） 华南虎 （Felis tigris sumatrae） 南亚虎 生物命名法规中有一条重要原则： 优先律--生物的有效学名是符合国际动物或植物命名法规所规定的最早正式刊出的名称。因此，这样就解决了同物异名和异物同名的问题。 化石学名中有时会使用一些特殊的代号： sp._species 未定种 表示标本鉴定后难以归入已知种中,而又无条件建立新种 如Eumerphotis sp. sp. indet- species indeterminate 不定种 表示化石保存欠佳,无法鉴定到种 如 Redlichia sp. Indet cf.-conformis 相似种, 比较种 指与某一种形态上有一定的相似性,但仍有一定的差别,且不能构成一个新种. 如 Claraia cf. wangi gen. nov. - genus novum新属 sp. nov. - species nova新种 第一次提出的新属名和新种名 发表新属时要指定模式种--该属中最能代表该属特征的一个种； 发表新种时，要指定模式标本--最能反映新种特征的标本。其中要选定一个为正模，其它标本作为对正模标本的补充，为副模。 ③ 古生物学分类系统 生物可以按各种各样的标准和方法进行分类。但古生物的分类系统是以化石形态和结构上的相似程度为基础的。 这种分类的优越性在于，它是以许多形态学上的相似性和差异性的总和为基础，而且它基本上能够反映生物界的自然亲缘关系。因而，它是一种自然分类系统。 按照这种分类方法，把具有共同构造特征的生物（化石）归为一类，而把具有另外一些共同特征的生物归为另一类。于是整个生物界（包括现生生物和古生物）可以根据其固有的性状特征之间的异同关系，归纳为一个统一的多级别分类系统。 动物界 Animal 植物界 Plant ●原生动物门（Protozoa） --蜓类 •低等植物 （Lower Plants） ●海绵动物门（Spongia） •蓝藻植物门（Cyanophyta ）-叠层石 ●古杯动物门（Archaeocyatha） •硅藻植物门（Bacillariophyta） ●腔肠动物门（Coelenterata ）- 珊瑚 •甲藻植物门（Pyrrophyta） - 沟鞭藻 ●环节动物门•金藻植物门（Crysophyta ）- 颗石藻 ●软体动物门（Mollusca ）-双壳类、头足类•轮藻植物门（Charophyta） ●苔藓动物门（Bryozoa） •高等植物 （Higher Plants） ●腕足动物门（Brachiopoda） •苔藓植物门（Bryophyta） ●棘皮动物门（Echinodermata） •原蕨植物门（Protopteridophyta） ●节肢动物门（Arthropoda） -- 三叶虫 •石松植物门（Lycophyta） ●半索动物门（Hemichordata ）-- 笔石 •节蕨植物门（Arthrophyta） ●脊索动物门（Chordata） -- 脊椎动物 •真蕨植物门（Pteridophyta） ●前裸子植物门（Progymnospermophyta） ●种子蕨植物门（Pteridospermophyta） ●苏铁植物门（Cycadophyta） ●银杏植物门（Ginkgophyta） ●松柏植物门（Coniferophyta） ●有花植物门（Anthophyta） 分类位置未定 ●牙形石 （Conodonta）
一、生命的起源 两种假设： 1、外星来源说 即银河系列星球上的生命（细菌或孢子）传到地球上。 介质为辐射压力或者陨石 证据：在宇宙星际分子中有许多有机分子 在陨石中已分析出氨基酸、嘧啶、脂肪酸等 但目前还有获得别的星球上存在生物的直接证据理力争 2、地球上发生说 即地球上的无机物在特定的物理化学条件下，形成了各种有机化合物；这些有机物化合物后来再经过一系列变化，最后转变为有机体 这是目前比较流行且为多数人接受的说法 地球上生命产生过程的三个阶段： ① 有机化合物形成：原始海洋中的N，H等元素和H2O，CO，CO2，H2S，HCl，甲烷等无机化合物，在紫外线、电离辐射、高温、高压等一定条件下，形成氨基酸、核苷酸及单糖等有机化合物。 ② 形成生物大分子：氨基酸、核苷酸等有机化合物，在海洋中聚合形成复杂的有机化合物，如甘氨酸、蛋白质、核酸--生物大分子。 ③ 形成生命：多个生物大分子聚集，形成以蛋白质和核酸为基础的多分子体系，它具有初步的生命现象--从周围环境中吸取营养，将废物排出体外。 从此，生命开始从化学进化转入生物进化阶段。 a) 早期生物演化 保存于寒武纪以前的岩石中的化石记录表明，早期生物演化经历了4次重大事件： ①从非生物的化学进化，发展到生物进化： 地球年龄46亿年 最早的化石记录38亿年--南非东部（Barberton）镇无花果树组的燧石中的单细胞生物。 ②生物发生分异： 化石证据是加拿大Ontario西部苏必利尔湖沿岸（Gunflint）组（20亿年）中的微化石，有8属12种。表明当时的原核生物已有相当的发展和繁盛，可能与当时大气开始充氧有关。 ③从原核生物演化到真核生物： 澳大利亚（Amadens）盆地（Bitter Springs）组中（10亿年）的4个属中，一个为丝状兰绿藻（原核生物），另3个属的内部结构似绿藻（真核生物）。 我国华北雾迷山组的燧石（12~14亿年）中有绿藻化石。在印度、美国、加拿大等国相当时代地层中也有发现，表明当时真核生物已较多。 我国的串岭沟组（17.5亿年）中也有真核生物宏观藻类的报道。 因此，真核生物出现于18亿年前，繁盛于10亿年前。 ④后生动物出现： 澳洲南部（Edicara）崩德砂岩中的埃迪卡拉动物群，年代为5.9-7.0亿年, 部分为腔肠动物:水母、水螅、锥石、钵水母、海鳃类，还有环节动物、节肢动物等。 主要是软躯体动物 该动物群还见于西南非洲、加拿大、西伯利亚、英国、瑞典以及我国的震旦系中。 三、显生宙的生物演化 ① 小壳动物群的出现和分异 小壳动物群始于震旦纪末期，寒武纪初期大量繁盛。 它是继埃迪卡拉动物群之后生物界又一次质的飞跃。 小壳动物群组成：个体微小（1-2mm）的多门类海生无脊椎动物，包括软舌螺、单板类、腹足类、腕足类等。 动物界完成了从无壳到有壳的演变。 ② 澄江动物群 二十世纪八十年代发现于云南澄江及晋宁地区下寒武统中，包括无壳和有壳动物60多属，有三叶虫、水母、蠕虫类、甲壳类、腕足类、甚至脊索动物等等。 此动物群成为二十世纪最重大的发现之一。 本动物群比世界著名的布吉斯动物群（Burgess Shale）更引人注目。后者产于加拿大中寒武统的（Burgess Shale）中。 其它还有台江生物群（=凯里动物群） ③ 寒武纪生物大爆发 寒武纪初（5.7亿年），几乎所有具硬体动物门类及绝大部分纲都已出现。 以节肢动物门三叶虫纲最丰富（60%），次为腕足动物门（30%） ④ 动物体分化重大事件 单细胞→多细胞（原生→后生）； 最低等多细胞动物--两层细胞组成（海绵动物）， 无组织--侧生动物 腔肠动物是真正后生动物，低等后生动物，无典型器官和组织，仅内外胚层--两胚层动物； 两胚层→三胚层，中胚层形成复杂组织、器官 脊椎动物神经系统的发展→人类 ⑤ 动、植物从水生到陆生 植物：S纪以前，仅低等菌藻类，完全水生； S末-D1-2：向陆地发展，产生茎叶分化，出现原始输导系统--维管束，茎表皮角质化，并有气孔； D2：具叶植物大发展 D3：显花植物祖先出现 脊椎动物：S3：总鳍鱼类中的骨鳞鱼是四足类的祖先 D3：有总鳍鱼类与两栖类间的过渡化石 动物完全离开水生活，由两栖类→爬行类 爬行类的羊膜卵适于陆地繁衍，可能发生在C2世 ⑥生物的灭绝与复苏 灭绝--生物种系的终止，不留下后裔； 假灭绝--生物种系演变为新种系，而老类别消失 背景灭绝--生物种系自然更替灭绝，灭绝率低 0.1-1种/Ma(各类别不同)（backqround extinction） 集群灭绝--生物的灭绝率突然数十倍的增高 （mass extinction） 生物复苏--大灭绝后的生物群，通过生物的自组织作用及对新环境的不断适应，逐步回到正常发展水平 （recovery） 四、物种的形成 物种是生物演化的基本单元 物种依靠遗传保持物种的稳定，通过变异产生演化 ① 遗传：遗传的物质是基因，基因具有自身复制的能力，能使物种在各个世代保持自身的特性 每种个体有一定量的基因，一居群中所有个体的基因总和构成基因库。 一个物种的基因库基本上是稳定的，所以物种的特征能世代遗传。 ② 变异：基因的突变和重组是个体发生变异的主要原因 同种生物的个体基因类型都有不同程度的变化，因此每个个体之间都有一定的差异 ③ 隔离：地理隔离； 生殖隔离 ④自然选择：生物与环境是统一整体，生物必须改造自已去适应变化中的环境，“适者生存，不适者被淘汰” 性状变异是自然选择的原料，遗传积累巩固适应环境的变异 ⑤成种方式： 渐变论--即达尔文关于物种形成的学说，他认为自然选择使遗传变异逐渐积累，最后形成新种。新种与旧种之间有一系列过渡类型。 突变论--间断平衡论，认为生物演化是突变（间断）与渐变（平衡）的辩证统一。成种过程是突然发生的，新种与旧种之间无中间类型。 五、生物进化的特点和规律 1、进步性发展 生物界发展经历了由少到多；由简单到复杂；由低级到高级的进化过程 生物发展具有阶段性：原核→真核； 单细胞→多细胞； 多细胞体制不断改造 生物进化的重大突破：异养→自养 两极（合成者+生产者）→三极(生产者+消费者+还原者) 水生→陆生 2、进化的不可逆性 在生物演化过程中，已经灭绝的生物和退化的器官，在以后的历史中就不可能再次出现 3、器官相关律 环境条件变化使生物的某些器官发生变异而产生新的适应时，必然会有其它的器官随之变异 4、重演律（生物发生律） 个体发育--是个体从生命开始到死亡为止的演变过程。一般多细胞生物是指受精卵起到个体死亡为止的全过程 系统发育--即生物系统的发生和演变过程。 系统发生与个体发育有重要关系，生物总是在其个体发育的早期体现其祖先的特征，然后才体现其本身较进步性的特征。 个体发育史是系统发育史的简短而快速重演。 5、 适应 在长期的演化过程中，生物的形态结构及生理机能，由于自然选择的结果，与其生存环境取得良好的协调 6、 特化 生物对某种生活条件特殊适应的结果。它们在形态和生理上发生局部变异，但其整个身体的组织结构和代谢水平并无变化。 7、 适应辐射 生物进化过程中，由于适应不同的生态条件或地理条件而发生物种分化： 由一个种分化为两个或两个以上的种--分歧或趋异 由一个类群向多个不同方向发展--适应辐射 8、 适应趋同 亲缘关系疏远的生物，由于适应相似的生活环境，而在形体上变得相似。 第四-五章 代表性古生物门类 一、原生动物门蜓亚目 1、概述 ① 原生动物门（Protozoa） 最低等的单细胞动物，只有一个细胞，但它是一个具有独立生活能力的有机体，具有新陈代谢、感应刺激、运动和繁殖等全部功能。 原生动物没有真正的器官，但细胞分化产生“类器官”，如鞭毛、纤毛、伪足等都是运动类器官。 原生动物个体微小,，一般小于250μ，需用显微镜观察研究。 - 生活领域广泛，海水、淡水、潮湿的土壤甚至寄生 原生动物门的分类： “依据运动类器官”的有无及类型，一般可分为四个纲： 鞭毛虫纲 纤毛虫纲 孢子虫纲 肉足虫纲---化石最丰富，比较重要的有放射虫目和有孔虫目 ②蜓亚目（Fusulinina） 属肉足虫纲 （Sarcodina） 有孔虫目 （Foraminiferida） 分布于晚古生代的灭绝生物。早石炭世晚期出现；早、中二叠世最繁盛；晚二叠世末灭绝。是晚古生代重要的标准化石。 2、蜓壳的基本特征 大小：一般4-5mm，小者不到1mm，大者可达3~6cm 形态：纺锤形、，也有圆形、透镜形 初房：位于壳的中央，最早形成，多呈球形 壳壁：虫体分泌的钙质硬体，围绕通过初房的一条假想轴（壳轴）生长 房室：由隔壁包裹的空腔 隔壁：分隔壳体，旋向垂直的壳壁，可褶皱 旋壁：与旋向一致的壳壁 旋脊：隔壁基部单一开口两侧的两条隆脊 拟旋脊：隔壁基部多个开口之间的多条隆脊 3、蜓壳的研究方法 由壳壁包裹的空腔 ●轴切面：通过壳轴的切面 可见初房、旋脊或拟旋脊、隔壁平直或褶皱 ●旋切面（中切面）：垂直壳轴的切面 - 可见初房、旋壁的变化、隔壁 ●弦切面：平行壳轴但不过初房的切面 - 可见隔壁褶皱情况、旋脊或拟旋脊 ●斜切面 4、蜓类的生态及地史分布地史分布 ●生态：浅海底栖生活于100m左右热带亚热带的平静浅海环境。 ●地史分布：始现: C13, 极盛: P2, 衰退: P3,绝灭: P末。 二、腔肠动物门珊瑚纲 1、概述 (1)腔肠动物门(Coelenterata) - 低等二胚层多细胞后生动物，有组织无器官。 - 体壁由内胚层、外胚层和中胶层组成，由体壁包围形成肠腔，司消化和吸收作用。 身体多呈轴射对称，少数为两侧对称。体型可以归纳为水螅型和水母型两类。这两种体型往往是一种腔肠动物生活史的两个阶段。 固着水螅型--个体为瓶形或圆筒状，单体或复体，开口向上 浮游水母型--形似伞状，单体，开口向下。 这两种体形往往是一个腔肠动物生活之中的两个阶段。 本门在前寒武纪已有化石记录，如Edicara动物群中，但只有印痕化石。硬体化石出现于古生代；现代海洋中仍很丰富。 （2）珊瑚纲（Anthozoa） 腔肠动物门中化石最多的一个纲。 全部海生，单体或群体，只有水螅型。 消化腔（腔肠）中有6、8或多个辐射状薄膜。 绝大多数有钙质外骨骼。 ●根据触手、隔膜的数目、排列方式及骨骼特征分为5个纲： -四射珊瑚亚纲 -横板珊瑚亚纲 -六射珊瑚亚纲 -日射珊瑚亚纲 -八射珊瑚亚纲 其中以四射珊瑚化石最常见。 2、四射珊瑚亚纲 （1）形态和外部构造 表面常有横向皱纹--年轮--皱珊瑚（Rugosa） 顶上珊瑚虫软体栖息的环形凹坑--萼 硬体有单体和复体之分： 单体：始部锥形，可直可弯，后期形态各异； 复体：由多个个体组成，有些复体之间保留一定空间 丛状复体--个体向不同方向伸展（枝状） 笙状复体--个体平行生长 块状复体--个体之间无空隙：多角状复体-体壁完整 星射状复体-体壁消失 互通状复体-隔壁相连 互嵌状复体-泡沫板相连 （2） 内部构造 依据构造所在位置及排列方向，可区分为： 纵列构造：隔壁--珊瑚体内辐射状排列的骨板 隔壁据其长短可分为一、二、三…………级 横列构造：横板--珊瑚虫底部分泌的横列构造 可完整地跨越体腔，也可以交错、分化 边缘构造：鳞板--分布于隔壁之间、在体腔边缘的小板 大多上拱呈鳞片状，相互叠复 边缘泡沫板--位于体腔边缘，切断隔壁的小板 与鳞板位置一致 轴部构造：中轴--珊瑚体腔中央一条实心的轴 中柱--体腔中央一种交织的蛛网状构造 （3）构造组合类型 单带型--只有横列构造，？O-P（O，S纪为主） 双带型--横列+边缘（或轴部） S-P（S，D为主） 泡沫型--特殊的双带型：横列（泡沫状板）+边缘（泡沫板）S-D 三带型--横列+边缘+轴部 C-P （4）地史分布 O2前产生 P3末灭绝 3、横板珊瑚亚纲 (Tabulata) （1）仅有复体，个体小，横板发育。其外形 块状： 球状、半球状和铁饼状 个体横断面多为多角形、半月形 丛状： 枝状笙状链状等， 个体为圆柱状 （2）内部构造接 隔壁--不发育或无隔壁 横板--是最发育的构造，其横板完整或不完整 完整横板：水平状、下凹状、上拱状 不完整横板：交叉状、漏斗状及泡沫状 联接构造--是横板珊瑚特有的，沟通个体内腔或使个体相互连接的一种构造。可进一步划分为联接孔、联接管、联接板 4、珊瑚的生态 全部海生，固着底栖，造礁或不造礁 •造礁珊瑚：均为复体珊瑚，深度在20ｍ左右最适宜，温度18--300Ｃ、最 适20--25ºＣ，盐度34--37‰，要求水体清澈，现今赤道南北30˚范围内（主要在28˚内）。光照强，海水流通 •非造礁珊瑚：单体为主，适应范围宽，水深可达6000m，水温4.5-10˚C 时多，但可低达-1.1°C 三、体动物门双壳纲和头足纲 1、概述 （1）软体动物门（Mollusca） 一天数量多、分布广，是动物界第二大门类,已知现生及化石共约12万种，占动物总数11%。 -适应能力强，陆上和海上均有代表，如蜗牛、田螺、乌贼等 -身体可分为头、足、内脏团和外套膜四部分,外套膜包裹内脏团并且常分泌钙质硬壳。 -水生种类鳃呼吸，陆生种类以外套膜当肺呼吸 根据硬壳与软体的特征，分为十个纲： 单板纲 腹足纲 多板纲 双壳纲 无板纲 头足纲 掘足纲 竹节石纲 喙壳纲 软舌螺纲 （2）腹足纲（Gastropoda） 是现代软体动物门中最大的一个纲。分布极广，海水、淡水及陆地均有。体外披有螺壳。 螺壳是一个不分隔的螺旋空壳。 腹足类最早出现于寒武纪（小壳动物群）。现代腹足类分布广泛，但由于生态适应性强，标准化石不多。 （3） 双壳纲（Bivalvia） 具有双瓣外壳--双壳纲（Bivalvia） 具有瓣状鳃--瓣鳃纲（Lamellibromchiata） 具有斧头状足（Pelecypoda） （4） 头足纲（Cephalopoda） 全为海生，食肉动物 水底爬行或水中游泳 身体两侧对称，头部显著，两侧眼发达。具外壳或被外套膜包裹的内壳（或无壳）。 头足纲是软体动物门中最高级、发育最完善的一个纲。 2、双壳纲 （1）壳形 两瓣一般相互对称、大小相等。但每个壳瓣一般前后不对称，但固着、躺卧、漂浮生活者壳形变异。 （2）壳体外部构造及装饰 喙--最早形成的壳尖，多指向前方 壳顶--喙周围壳体最大弯曲区 后壳顶脊--自喙向后腹方伸展的一条隆脊 后壳面--后壳顶脊与后背缘之间的壳面 前耳和后耳--喙前和后方习状伸出部分 耳凹--耳与壳体之间的槽状凹陷 壳饰：同心状和放射状 纹、线、脊、褶（层） 分叉、插入、交叉成网状 瘤、节、剌 （3）铰合构造及内部印痕 每个壳上都有齿和齿窝，两瓣相对 齿型：栉齿型，分化齿式，贫齿型 -铰合构造 ●由齿及齿窝组成，每一瓣上齿与齿窝相间 ●一些类型的齿未分化，呈梳状（栉齿） ●齿在演化中分异为主齿和侧齿 -主齿位于喙下，较粗短 -侧齿远离喙，多呈片状，与铰缘平行 ●肌肉印痕 -外套线：外套膜近外缘部分附着于壳内面所留下的痕迹。与腹缘平行 -外套湾：外套线在后腹部形成的凹弯 -闭肌痕：司两壳闭合的闭肌在壳体内面留下的凹入印痕 （4）壳体定向 壳分前、后、背、腹、左、右 -两壳铰合的一方称背方，相对壳开闭的一方为腹方 -一般喙指向前方 -壳前后不对称者，一般后部较前部长 -放射及同心纹饰一般由喙向后扩散 -有耳的种类，后耳常大于前耳 -外套湾位于后部 -肌痕，单个位于中偏后，两个则前小后大 当壳的前后确定以后，将壳顶向上，前端指向观察者的前方，左侧壳瓣为左壳，右侧壳瓣为右壳 (5)生态及地史分布 ●生态 -生活环境: 生活领域广,赤道至两极，潮间至5800ｍ，由咸化海到淡水湖都有分，但以海生为主。 -生活方式: 复杂多样,基本生活方式为正常底栖、足丝附着和深埋穴居三种：正常底栖--壳直立，海底爬行 足丝固着--常有耳、翼 壳体固着--两壳不对称 潜穴生活 钻孔生活 ●地史分布 -地史分布：始现于∈，Ｏ为辐射分化期，S-D进一步分化新类别、并出现淡水类型，Mz迅速发展，Rec.达全盛 3、软体动物门头足纲（Cephalopoda） 是软体动物门中发育最完善、最高级的一个纲 全部海生、食肉动物、海底爬行或水中游泳 两侧对称，头、眼发育、位于前方，中央有口。腕的一部分环列于口周围，用于捕食；另一部分则靠近头部的腹侧，构成排水漏斗，是独特的运动器官。 鳃呼吸 -四鳃：具外壳 -二鳃：具内壳或无壳 (1) 头足纲外壳类 ①壳形 多种多样：直形、弓形、环形、旋卷形 平旋壳： 旋环、外旋环、内旋环 根据旋卷程度分为四种：外卷、内卷、半外卷、半内卷 ②定向 确定前、后、背、腹 直壳或弯壳：尖端为后，口部为前，靠近体管的一侧为腹、另一侧为背 平旋壳：原壳为后，口部为前，旋环外侧为腹，内侧为背。 ③壳饰 光滑或具装饰 平行壳口边缘：生长纹、生长线 平行旋卷方向：纵旋纹、纵旋线 垂直旋卷方向：横肋。 网状饰 壳刺和瘤 ④壳的基本构造 胎壳：壳体最初生成的部分 隔壁：壳内部分隔壳体的横向板状构造 房室：由壳壁和隔壁围成的空间 住室：最前方具壳口的房室 气室：住室以外的其它房室，充满气体 壳口：住室前端软体伸出壳外之口 脐：平旋壳中央两侧下凹部分 脐壁：脐内四周壳面 脐接线：脐部内、外旋环之交线 隔壁孔：隔壁上连接两房室的开口 隔壁颈：沿隔壁孔的周围延伸出的领状小管 连接环：隔壁颈之间或其内侧的环状连接小管 体管：壳内由隔壁颈和连接环组成一条贯通胎壳到住室的灰质管道。 体管位置：一般位于壳体中央或偏腹侧，少数位于背方。 体管形状：一般细长的圆柱形或串珠状 体管类型：根据隔壁颈的长短、弯曲程度和连接环形状，体管可分为五种类型： 无颈式：隔壁颈甚短或无，无连接环 直短颈式：隔壁颈短而直，连接环直 亚直短颈式：隔壁颈短、尖端微弯，连接环微凸 弯短颈式：隔壁颈短而弯，连接环外凸 全颈式：隔壁颈向后延伸，达到或超过后一隔壁，连接 环或有或无 缝合线：隔壁边缘与壳壁内面接触的线 一般只有剥去壳表皮才能露出。隔壁不褶皱或褶皱，则缝合线平直或弯曲 鞍：缝合线向前弯曲的部分 叶：缝合线向后弯曲的部分 头足类缝合线类型：根据隔壁褶皱程度，可分为五种类型 鹦鹉螺型：平直或平缓波状，无明显的鞍、叶之分 无棱菊石型：鞍、叶数目少，形态完整，侧叶宽，浑圆状 棱菊石型：鞍、叶数目较多，形态完整，常呈尖棱状 齿菊石型：鞍部完整圆滑，叶再分为齿状 菊石型：鞍、叶再分出许多小齿 ⑤生态及地史分布 生态：全为海生 现代鹦鹉螺（只有一个属Nautilus）生活于浅海区，也可达较深的海区，营游泳或底栖爬行生活 化石外壳类都具气室，壳壁较薄，壳面的脊或瘤也是空的，因此推测具有一定的游泳能力，其游泳能力的强弱因壳形不同而有所差别 地史分布：始现于晚寒武世，早古生代全为鹦鹉螺类，晚古生代到中生代菊石较为繁盛，尤其中生代被称为菊石的时代，白垩纪末菊石绝灭，新生代以内壳类繁盛为特征 四、节肢动物门三叶虫纲 1、节肢动物门(Arthropoda) 门类最庞大，占现生动物的85%，如虾、蜘蛛、蚊子、苍蝇等 生态领域极广，几乎遍布所有生态领域，部分寄生 体节愈合成头、胸、腹或头、胸、尾三部分，附肢分节 体披甲壳或厚皮，几丁质或磷酸钙质，脱壳生长 2、叶虫纲(Trilobita) 己经绝灭，Cambrian-Permian, Cam.-Ord.最盛，也是节肢动物门中化石最多的一类 身体扁平，披以坚硬的背甲，腹侧为柔软的腹膜和附肢 背甲为两条纵向背沟，划分出一个轴叶和两个肋叶，故称三叶虫 3、三叶虫背甲构造 （1）成分和形态 成分：以碳酸钙和磷酸钙为主，质地坚硬 形态：背甲呈长卵形或圆形，通常长3-10cm，最小不及5mm，最大可达70cm 从结构上：可分为头甲、胸甲和尾甲 （2）三叶虫头甲构造 形状：多呈半圆形，中间隆起部分为头鞍和颈环，其余扁平部分称颊部 头鞍：形状一般为锥形、截锥形或梨形，后端有颈沟与颈环分开 鞍沟：头鞍上横向或倾斜的浅沟，一般少于5对 前边缘：头鞍之前的颊部。它被边缘沟划分为内边缘和外边缘 颊角：头甲侧缘与后缘之间的夹角 颊部 面线：头甲背面有一对穿过眼和眼叶之间的狭缝，推测三叶虫蜕壳时虫体沿此缝蜕出 面线将颊部分为固定颊与活动颊 活动颊：是面线之外的颊面，常分散脱离，单独保存为化石 固定颊：面线之内的颊面 头盖= 固定颊+头鞍 颊部构造 眼叶：在面线中部，固定颊外侧有一对半圆形突起。对眼起支撑作用。其形状、大小及距头鞍的位置，在分类上十分重要 眼脊：眼叶前端的一条凸起脊线，与头鞍前侧角相连 (3)三叶虫胸甲构造 由若干形状相似，相互连衔接并可活动的胸节组成 胸节数目最少２节，最多40节 每一胸节上都有一对背沟，把胸节分为中央的轴节和两侧的肋节 各肋节之间为间肋沟所分隔，每个肋节上有肋沟。肋沟深而宽，间肋沟窄而细。 肋节末端钝圆，或延长成刺 (4)三叶虫尾甲构造 多呈半圆形或近三角形 由若干体节愈合而成，少则1节，多达30节 中央为尾轴，两侧为肋部 肋沟较间肋沟深而宽 边缘宽窄不一，有时具有各种尾刺 3、三叶虫的生态 全部海生，生活方式多种多样： 底栖： 浅海底栖爬行：身体扁平、眼在上 挖掘泥沙：头甲坚硬，前缘似扁铲，肋剌发育，尾刺发达 游泳：个体小，身体流线形，眼在头侧方或腹方 漂游：个体小，或多刺，球状，无眼 4、三叶虫的地史分布 分布时限：寒武纪至二叠纪 最繁盛期：寒武纪，占统治地位 退居次要：奥陶纪，不占统治地位 急剧衰退：志留纪至二叠纪，只留少数类别 绝灭：二叠纪末 五、腕足动物门(Brachiopoda) 1、概述 海生、底栖，单体群居 不分节而两侧对称 两瓣壳大小不等，钙质或几丁磷灰质 滤食性，其摄食器官是纤毛腕 现生约100属300余种。地史时期相当繁盛，己描述的有3500属33000种 在确定地质时代方面有重要意义 2、壳体外形及定向 （1）定向 一般两瓣大小不等：背瓣较小，腹瓣较大 壳喙：壳体最早分泌的硬体部分，呈鸟喙状 茎孔：壳喙附近的一个圆形小孔 壳喙及茎孔的一方为后方，壳体张开的一方为前方 壳喙旁边缘为后缘，相对的壳体增长方向为前缘，两侧边为侧缘 把壳体分为左右对称两部分的假想平面为对称面 （2） 壳的外形 腕足动物壳体形态要从几个方向来观察描述： 正视：从腹壳或背壳方向观察壳体轮廓 圆形、长卵形、横椭圆形、三角形、五角形、方形等。 侧视：从侧缘方向观察壳体凸度 双凸型、平凸型、凹凸型、凸凹型、双曲型 前字指背瓣，后字指腹瓣 前视：从前缘方向观察壳体的轮廓 直缘型、单褶型、单槽型 中褶：壳面中央到前缘的褶状隆起 中槽：壳面中央到前缘的槽状凹陷 （3） 壳饰 同心饰：同心纹、线、层、皱（影响到壳内部） 放射饰：放射纹、线、褶（影响到壳内部） 网格 剌、瘤等 （4）茎孔附近的构造 喙：背壳和腹壳后端均具壳喙，腹喙一般较明显，或尖耸或弯曲 铰合线：壳后缘两壳铰合处，或长或短，或直或弯 主端：铰合线的两端，圆或方，或尖伸作翼状 壳肩：喙向两侧伸至主端的壳面 基面：壳肩与铰合线包围的三角形壳面。背基面较小，腹基面较发育 三角孔：基面中央呈三角形的孔洞。在背壳的称背三角孔。 三角板：三角孔上覆盖的三角形小板。有时由两块板胶合而成，称三角双板 （5）铰合构造 位于壳体后部壳内，由铰齿与齿窝组成 腹壳三角孔前侧角各有一个突起：铰齿，在铰齿之下有一对牙板，起支撑作用 背壳三角孔内侧角各有一个凹槽：铰窝 与双壳类不同是：铰齿和铰窝分别在不同的壳瓣上 3、腕足动物与双壳纲的比较 腕足动物 双壳动物 单瓣壳 两侧对称 两侧不对称 两瓣壳 大小不等 大小相等 两瓣壳定向 分背腹 分左右 对称面 垂直两壳结合面 位于两壳结合面 固着构造 肉茎孔 足丝凹缺 齿和窝 分别在不同壳上 在同一壳上间列 4、腕足动物生态 （1）生活环境 现代腕足动物以正常浅海为主，各种水深均能生存，但在水深２ｍ左右最多 化石腕足类大多数生活在温暖、盐度正常的浅海环境中，但中生代以来发现它们与某些深水类别共生 （2） 生活方式 肉茎固着：如Lingula 腹壳固着：如李希霍芬贝（Richtofenia）类的腹壳特化成珊瑚状，并以根状刺固着 以腹壳自由躺卧，如扭月贝类 以腹壳的刺支撑，如长身贝类 5、腕足动物地史分布 始现于早寒武世 三次大繁盛：奥陶纪、泥盆纪、石炭－二叠纪 二叠纪末急剧衰退 进入中生代，数量虽然还较多，但己明显进入衰退期，而软体动物却大发展 新生代，腕足动物面貌己接近现代（约有100属，300余种） 六、索动物门笔石纲 1、概述 （1）半索动物门(Hemichordata) 特有口索：口腔背面向前伸出的一条短盲管。有人认为口索是最初出现的脊索，因而曾作为一个亚门归属于脊索动物门。 具背神经索：背神经管的雏形 消化管前端有鳃裂：呼吸器官 （2） 笔石纲(Graptolithina) 海生,个体小,群体动物 几丁质硬体，经石化升馏作用而保存为碳质薄膜化石 绝灭生物，中寒武世－早石炭世。奥陶纪－志留纪标准化石 主要有两大类 树形笔石类：树枝状，底栖固着 正笔石类：列式，漂浮生活------指相化石 2、硬体构造 胎管→胞管→笔石枝→笔石体→笔石簇 （1）胎管：第一个个体分泌的圆锥形外壳，开口朝下，尖端朝上 线管：胎管上方伸出的一条细线状小管 中轴：由线管硬化而成 （2） 胞管 第一个胞管由胎管侧面的一个小孔出芽生出。有三种胞管：正胞、副胞、茎胞（茎系） 仅树形笔石类有这三种胞管，较大的正胞管和较小的副胞管均向外开口，茎胞连接成枝
正笔石类仅有正胞，但其胞管形态复杂多样 正笔石类的十种胞管类型： 均分笔石式：胞管直管状 单笔石式：胞管外弯呈钩状 卷笔石式：胞管外卷呈球状 半耙笔石式：胞管向外扩展,大部分孤立,呈三角形 耙笔石式：呈全孤立耙形 纤笔石式：胞管腹部呈波状曲折 栅笔石式：胞管强烈内折，具方形口穴 叉笔石式：胞管口部向内转曲 瘤笔石式：形成背褶，口部内转，腹褶弱 中国笔石式：形成背褶及柱状腹褶 （3） 笔石枝 成列的胞管构成笔石枝 始端：近胎管的一端 末端：胞管增长的一端 共通管（沟）：在笔石枝背部连通各个胞管 腹侧：胞管所在的一侧 背侧：靠近共通管（沟）的一侧 胞管靠近共通管一边为背，另一侧为腹
笔石枝的分枝方式 不规则分枝：树枝状 规则分枝： 正分枝 侧分枝：同时长出 次枝和幼枝：不同时长出
笔石枝的生长方向 以胎管尖端向上，口部向下为基准，可以分为六种类型： 下垂式 下斜式 下曲式 平伸式 上斜式 上曲式 笔石枝上胞管的排列方式： 单列式 双列式 四列式 个别还有三列式 （4） 笔石体和笔石簇 笔石体：由一枝以上的笔石枝构成。 正笔石类的笔石体有一个或多个笔石枝 树形笔石类的笔石体由多个复杂分支的笔石枝构成 笔石簇：由多个笔石体聚在一个浮胞上，以中轴相连形成的综合体 3、笔石生态及地史分 生态： 生活方式：树形笔石类大部分为固着生活，其它各类笔石大都是浮游生活 生活环境：滨海、陆棚边缘到陆棚斜坡等海域 保存岩性：可以保存在各类沉积岩中，但以页岩为主，尤其黑色页岩 地史分布： 始现于中寒武世 寒武纪以树形笔石类为主 奥陶纪正笔石类极盛 志留纪开始衰退 早泥盆世末正笔石类绝灭 树形笔石目的少数分子延续到早石炭世绝灭（笔石完全绝灭） 七、脊索动物门脊椎动物亚门 1、概述 （1）脊索动物门(Chordata) 脊索：位于身体背部，富有弹性，不分节。 低等种类，终生保留；高等种类，只在胚胎期保留，成长时由分节的脊柱所取代 背神经管：位于身体消化道的背侧、脊索（脊椎）的上方 咽鳃裂：水生种类，终生保留；陆生种类，仅见于个体发充早期 （2） 脊索动物门(Chordata) 分三个亚门： 尾索动物亚门(Urochordata) 头索动物亚门(Cephalochordata) 脊椎动物亚门(Vertebrata) （3） 脊椎动物亚门(Vertebrata) 脊索只见于个体发育的早期，以后即为脊柱所取代 有头、躯干和尾的分化（有头类） 躯干部具附肢(偶鳍或四肢) 除无颌类外，均具备上、下颌，加强取食和消化作用 具完善的中枢神经系统 具内骨骼--中胚层产生，支持身体，肌肉附着 （4）脊椎动物亚门分类：两个超纲，九个纲 鱼形超纲(Pisces) 无颌纲(Agnatha) 盾皮纲(Placodermi) 软骨鱼纲(Chondrichthyes) 棘鱼纲(Acanthodii) 硬骨鱼纲(Osteichthyes) 四足超纲(Tetrapoda) 两栖纲(Amphibia) 爬行纲(Reptilia) 鸟纲(Aves) 哺乳纲(Mammalia) 2、 鱼形动物(Pisces) （1）一般特征： 身体纺锤形、流线型 不具五趾肢骨，但发育鳍 全部水生、冷血、鳃呼吸 Cambrian－Recent，现代全盛 （2） 鱼形动物(Pisces) 的鳍：运动、平衡器官 奇鳍：位于身体对称面上，有背鳍、臀鳍、尾鳍 偶鳍：面对地位于身体的两侧，有胸鳍、腹鳍 鳍棘：鳍内部的骨质棘 尾鳍的类型： 根据尾部脊柱的延伸状况及尾鳍的形态，分为：原尾、歪尾、倒歪尾、对生尾、正形尾、桥尾 （3） 鱼形动物(Pisces)的鳞： 盾鳞：外形似盾，基板部分埋于皮层内，尖锥状棘突露出体外。软骨鱼类 硬鳞：多为菱形，厚板状，表面具珐琅质层。原始硬骨鱼类 圆鳞：为骨质鳞，表面无珐琅质，可见同心状生长纹。硬骨鱼鲤鱼科类 栉鳞：也是骨质鳞，只是鳞片表面具小棘，后缘具小锯齿。硬骨鱼鲈科鱼类 3、两栖纲(Amphibia) （1）一般特征 个体变态发育：幼体鳃呼吸，无成对附肢，生活于水中；成年肺呼吸，具四肢，但需靠湿润的皮肤(富于腺体)帮助呼吸 头骨多扁平，骨片数目较鱼类减少，鳃盖骨化，体外皮肤厚或披有骨甲 具四肢、具内鼻孔、分化有颈椎 D3产生，C－P繁盛，直至现在 （2）两栖类登陆的条件： 肺呼吸，但肺不完备，用皮肤辅助呼吸 五趾的四肢，陆上支持身体和运动 身披骨甲或富粘液的皮层，或生活于阴湿处，防止水分的蒸发 （3）四足动物的起源 可能是由鱼形动物中的总鳍鱼类演化而来： 总鳍鱼类中有一类具内鼻孔及肉质偶鳍，能够在环境多变的淡水水域中生活。 但也有人认为肺鱼类可能是有尾两栖类的祖先 （4） 进化意义 脊椎动物首次成功登上陆地，是脊椎动物进化史上的一件大事，为全面征服陆地打下了重要基础。 但两栖类仍然未能真正摆脱水环境： 在水中产卵，幼体生活在水中 成年后肺和皮肤不够完备，不能远离水，只能在水边的陆地上生活 四肢不够强、不够坚固 4、爬行纲(Reptilia) （1）一般特征 产生了羊膜卵： 卵外有一层石灰质的硬壳，壳内有一层不透水的纤维质薄膜（羊膜），以防止卵的变形、损伤和水分蒸发 卵内充满羊水，还有提供营养的卵黄和容纳排泄物的尿囊 它是动物征服陆地、在陆上繁殖的重大进步 头骨骨片减少，具一个枕髁，头骨具颞颥孔 颞颥孔：位于眼眶之后，为颌肌附着处 颞颥孔类型：无孔型、下孔型、调孔型、双孔型 四肢强大，趾端具爪 肺呼吸，个体发育不变态 脊柱发达，分化为颈椎、躯干椎（胸腰椎）、荐椎、尾椎 C3－Rec.，中生代繁盛 （2） 恐龙：是爬行纲双孔亚纲的蜥臀目和鸟臀目的俗称，而不是生物分类单元 白垩纪末全部灭绝。 5、 鸟纲(Aves) 最成功的飞行脊椎动物。特征是新陈代谢旺盛，并能在空中飞行 具有高而恒定的体温(37.0-44.6°C)，减少了对环境的依赖性 身体流线型，具羽毛，前肢成翼，骨骼致密轻巧，髓腔大，具飞翔能力 具有发达的神经系统和感官 具有较完善的繁殖方式（造巢、孵卵、育雏），保证后代有较高的成活率 J-Rec. 鸟纲(Aves)重要化石 始祖鸟(Archaeopteryx lithographica)：具羽毛，但其余骨骼特点均与爬行类一致，如有尾、有牙，前肢末端具爪。德国巴伐利亚晚侏罗世 中华龙鸟：也同时具有鸟类和爬行类的特点，但有人认为它是一只恐龙。我国辽西侏罗纪地层中 6、 哺乳纲(Mammalia) （1）一般特征 最高等的脊椎动物 具有高度发达的神经系统和感官，能适应多变的环境条件 牙齿分化，出现口腔咀嚼和消化，提高了对能量的摄取 身体结构比爬行动物更进化和坚固，一般具快速运动的能力 恒温、胎生、哺乳 T-Rec. （2） 乳动物的牙齿 门齿：切割食物 犬齿：撕裂食物 臼齿：咬、压、切、磨等功能 根据臼齿形态和食性关系分为三种类型： 切尖型：食肉动物 脊齿型：食草动物 瘤齿型：杂食动物 7、椎动物的地史分布 最早发现于早寒武世澄江动物群中 泥盆纪：鱼类的时代 石炭-二叠纪：两栖类的时代 中生代：爬行动物时代 新生代：哺乳动物时代，鸟类、硬骨鱼类全面发展 八、古植物学（Paleobotany） 古植物学是研究地史时期植物界的科学 植物界与动物界最根本的区别是自养光合作用 研究意义： 生命起源--最早出现的生命属于植物界 地层划分--尤其对元古宙地层和各时代非海相地层最为重要 古环境--古植物是划分、恢复地史时期古大陆、古气候和植物地理分区的主要标志 矿产方面--古植物本身参与成矿如铁矿,石油,油页岩，煤等，各种藻类亦可以形成礁、藻煤、硅藻土等 1、低等植物 单细胞或多细胞 无根、茎、叶的分化，为简单的丝状体或片状体 生活于水中或阴湿环境中 分两大类： 菌类--一般无叶绿素，无细胞核，寄生、腐生、异养型（最早 化石产于南非无花果树层） 藻类--有叶绿素，自养型。分多个门类 叠层石 生物成因的沉积建造 层状、深-浅色（有机与无机）层相间（春天生长富有机质-色深暗，夏天无机质多-色浅亮） 由蓝绿藻和绿藻与沉积物组成互层 有地层意义，也有指相意义 低等植物的研究意义（地质学方面） （1）地层划分与对比 （2）古环境分析 （3）生物找矿，如前寒武纪铁细菌（Fe）、硫细菌（S） 早古生代藻类形成石煤 细菌与藻类形成石油、油页岩、天然气 2、高等植物 多细胞 一般有根、茎、叶和生殖器官等部分的分化 主要为维管植物，适于陆地生活 （1）根 功能：吸收水分和无机盐，支持、固着植物体 形态：与环境密切相关： 旱生植物：根系扎入深层或膨大 潮湿区：根系较浅、水平伸展 （2）茎 功能：输送水分、无机盐和有机养料，支持树冠、分枝并形成大量叶以制造食物 分类：质地--木本、草本 习性：直立、匍匐、攀援、缠绕 分枝方式：二歧式--等二歧式、不等二歧式、二歧合轴式 单轴式 合轴式 茎质地及习性 （3）叶 功能：营养器官：光合作用制造养料 组成：叶柄、叶片、托叶 完全叶和不完全叶 单叶和复叶（羽状复叶、掌状复叶、单身复叶） 叶序：叶在枝上排列的方式 互生、对生、轮生、螺旋生 叶的形状 整体轮廓：通常以叶的长、宽之比及最宽处的部位为标准而划分为基本的几何形态 叶的顶端：急尖、渐尖、钝圆、凹缺、小尖头、截形 叶的基部：楔形、心形、偏斜、截形、下延、圆形 叶的边缘：全缘、波状、锯齿状、深裂 叶脉：叶片上的维管组织 脉序：叶脉在叶片中的排列方式 叶脉类型：单脉、扇状脉、放射脉、平行脉、弧形脉、羽状脉、简单网脉、复杂网脉 （4）繁殖器官 原始类群：为孢子囊，载孢子囊的叶称为孢子叶。同孢和异孢。 裸子植物和被子植物都是异孢，雄性的孢子囊称为花粉囊，雌性生殖器官叫胚珠，受精后发育成种子 （5）高等植物的分类 蕨类植物：原蕨植物门、石松植物门、节蕨植物门、真蕨植物门 裸子植物：种子蕨植物门、苏铁植物门、银杏植物门、松柏植物门 被子植物：被子植物门 其它还有苔藓植物门、前裸子植物门、买麻藤植物门等 3、蕨类植物（羊齿植物） 高等植物中较低等者，仅生活于潮湿地带 以孢子繁殖 多数植物体有根、茎、叶的分化 主要有4个门： 原蕨植物门 石松植物门 节蕨植物门 真蕨植物门 （1）原蕨植物门(Protopteridophyta)（裸蕨植物） 最早的陆生维管植物 矮小，无明显的根、茎、叶的分化 茎二歧式分枝，无叶，可具假根，茎上具有小刺 孢子囊着生于枝顶端 S3－D3, D1-2多 （2）石松植物门(Lycophyta) 有根茎叶的分化 茎二歧式分枝 单叶、小而密布于枝，呈螺旋生 单脉 D1-Rec，C极盛、造煤，Ｐ后开始衰退，Rec.仅剩少量草本 常见化石是叶座 叶座的结构 叶座：是叶的基部膨大，脱落后在茎歧表面上留下的印痕 叶痕：叶基部脱落后留下的痕迹。通常位于叶座上部，呈菱形或心形，微凸、低锥形隆起 束痕：叶痕中央叶脉附着的点痕 侧痕：叶痕表面上两侧的两个小点痕，为通气道痕。有时在叶痕的下方还有一对通气道痕 中脊：叶痕的上、下方中央的纵向隆脊 叶舌穴：叶痕上方中脊上叶舌附着处 D1-Rec.,C极盛、造煤 中生代后很少，现仅有少量草本 （3）节蕨植物门(Arthrophyta) 茎单轴式分枝 茎分为节和节间，节间上有纵脊和纵沟，枝和叶自节间长出 单叶、轮生 化石为茎及髓模化石以及轮生的叶化石 D1 -Rec., C-P全盛，Mz后只有草本，Rec.只有木贼(Equisetum)一属 （4）真蕨植物（楔叶）(Pteridophyta) 草本为主，茎不发育 大型羽状复叶（蕨叶） 叶脉多样，主要为扇状脉和羽状脉，也有网状脉 D2 -Rec.，C最盛、造煤，现代主要生活于热带、亚热带潮湿地区 化石主要为蕨叶。 蕨叶的结构 由于经过几次羽状分裂后蕨叶通常较大，在化石中往往保存不完整，只是其一部分，所以记述时就从最后分裂的羽片往回数，再加“末”字来表示 小羽片：长在末次羽轴上的羽状裂片 末次羽片：最后一次羽状分裂形成的羽片。由小羽片和末次羽轴组成 末二次羽片=末二次羽轴+末次羽片 间小羽片：长在末二次羽轴上的小羽片 间羽片：长在末三次羽轴上的末次羽片 4、裸子植物 以裸露的种子繁殖，无真正的花 主要包括４个门： 种子蕨植物门 苏铁植物门 银杏植物门 松柏植物门 （1）种子蕨植物门(Pteridospermophyta) 最古老的裸子植物 植物体不大，小乔木、灌木或藤本 大型羽状复叶（蕨叶） D3 -K2，C-P2最盛，P3衰减，中生代仅有少量代表 种子蕨植物常见的是叶化石，但其与真蕨植物的叶化石不易区分，故常采用形态分类。 形态属（种）：根据化石的外部形态特征所建立的属（种）名，而不考虑化石本身的亲缘关系 （ 2） 苏铁植物门(Cycadophyta)粗矮的常绿木本植物，茎通常不分叉 多为单羽状复叶，少数单叶。叶顶生，幼叶卷曲 平行脉或放射脉，少数网状脉或单脉 C-Rec.，T3 -K1繁盛，新生代后仅存当代苏铁类 （3） 银杏植物门(Ginkgophyta) 高大乔木，单轴式分枝，有长短枝之分，长枝上叶稀螺旋式着生，短枝上密螺旋式着生，成簇状 单叶，具长柄，扇形、肾形或宽楔形，叶缘浅裂或全裂 P-Rec.，J-K1全盛，K2突然衰退，现代仅存一属，即银杏（Ginkgo bilob） （4）松柏植物门(Coniferophyta) 多分枝的乔木或灌木，单轴式分枝 单叶，螺旋式生长排列 包括科达纲和松柏纲 科达纲：D3 -T，C2 -P1繁盛 松柏纲：C2 -Rec.，Mz全面繁盛，现存松柏纲植物广布于不同纬度和不同海拔高度的平原及山区，常形成大片针叶林 （5）被子植物--显花植物 被子意为胚珠包在由心皮(封闭的大孢子叶)形成的子房内内，成熟的种子不裸露 生殖器官就是花，故亦称有花植物 主要为被子植物门 被子植物门（Angiospermae） 乔木、灌木、藤本、草木 陆生、水生、寄生 单叶、复叶 叶脉之主脉羽状或弧形，细脉结网 K1 -Rec，新生代后取代裸子植物，在植物界中占统治地位 根据胚内子叶数目分为两个纲： 双子叶纲(Dicotyledonea)；单子叶纲(Monocotyledonea) 5、 植物界演化的主要阶段： （1）菌藻植物阶段： Ar-S，全部水生，无器官分化；丝状藻→叶状藻 （2）早期维管植物阶段： D1-2，植物开始登陆 以原蕨植物为主，并有原始的石松、节蕨和前裸子植物门植物。仅在滨海暖湿低地生长 （3）蕨类植物阶段： D3 -P2。以蕨类植物（石松、节蕨、真蕨）为主，一些裸子植物的早期类型（种子蕨、科达）也十分常见 D3 -C1就形成了晚古生代植物群面貌 C-P植物极度繁盛，是全球重要聚煤期 （4） 裸子植物阶段 以裸子植物（苏铁、银杏、松柏）最为繁盛，部分真蕨植物也十分发育 P3 -T2气候干旱，中生代植物开始发育 T3 -K1植物极盛，重要的聚煤期 （5） 被子植物阶 K2 -Rec., 被子植物植物占绝对统治地位 第三纪是全球成煤期 第四纪冰期后形成当代的植物群面貌 第六章 生物与环境 一、环境定义及生物与环境的关系 1、生活环境：生物周围一世生物的和非生物的因素的总和 生物因素：生物之间的相互关系 食物链：一定环境范围内，各种生物通过食物而产生的直接或间接联系 非生物因素：包括物理因素和化学因素 2、生物与环境的关系 环境的制约性、生物的适应性：环境直接制约着生物的生存和分布，生物不仅能够适应环境、改变自已，而且还能够改造环境。 广栖生物--能在较宽的环境范围内生存 狭栖生物--只能在小范围内生存 二、生物的环境分区 1、按海陆分布的地理分区： 陆地、海洋 2、海拔高度及海水深度的地理分区： 高山区、平原区、滨海区、浅海区、半深海区、深海区 3、按纬度划分的地理区 极地区、寒带区、温带区、亚热带区、热带区 4、海洋生物分区 主要根据海水的深度和海底地形来划分 （1） 滨海生物（littoral） 范围：位于海岸附近的高、低潮线之间，即汐地带或潮间带 地形特点：地形复杂，海湾、泻湖、河口、三角洲、岛屿等 环境特点：波浪和潮汐作用强烈，海水含氧充足、光照强，但含盐度、温度、光线、水流等因素昼夜变化很大 生物特点：生物总体贫乏，除一些与海底有关的植物外，动物一般具有坚硬的外骨骼，固着生长在岩石上、潜穴生活或在硬底上钻孔生活 （2） 浅海生物区（shallow sea） 范围：从潮面直到陆棚与大陆斜坡之界处(0-200m) 地形特点；海底地形较平缓 环境特点：含盐度变化不大；温度只受季节的影响；含氧充足，波浪及潮汐作用使其有良好的通气性；上部水动力条件较强；光线可以透入海底：0-80m为强光带，80-200m为弱光带 生物特点：生物种类多，分异度高，90%以上的海洋生物生活在此区；海底是底栖生物生活的主要场所，且多为狭盐分生物；中部生活着游泳生物；上部生活着浮游生物 （3） 半深海生物区（bathyal） 范围：200-1000m，为陆棚外缘和大陆斜坡上部地区 地形特点：平均坡度4 º17´（现代）环境特点：海水平静；温度、盐度比较稳定；含氧量稍低；为无光带 生物特点：一般没有藻类生长，生物种类稀少，底栖生物以食腐类生物为主 （4） 深海生物区（abyssal） 范围：深度大于1000m的大陆斜坡下部至深海底部的广大深海盆区 地形特点：海底平坦、或为深海沟和海底山脊所分解 环境特点：黑暗、寒冷（一般在2-10度）、水压力大 生物特点：生物稀少，主要为一些特化无眼的鱼类和甲壳类；生物骨骼多为硅质，食泥或食腐 （5） 远洋生物区（plagic） 范围：指远离海岸的半深海和深海区上层水域 环境特点：上部为透光带、下部为无光带 生物特点：为远洋浮游生物和游泳生物的主要生活场所。浮游生物是海洋生物的主要食源，它们死亡后壳体沉入海底常形成硅藻、放射虫、或有孔虫软泥 三、海洋生物的生活方式 1、生活方式（mode of life），即生态类型 即生物为适应生存条件而具有的习性和行为 包括摄食方式、居住类型和运动方式等 趋同（convergence）：不同门类的生物，因为适应相似的环境具有相同的生活方式，导致生物体形态和结构上的相似性 趋异（divergence）：在系统演化上相近的生物，由于适应不同的环境而具有极不相同的生活方式，导致生物体形态和结构上的分异 根据海洋生物的摄食方式和食物类型分为： 食草动物、食肉动物、食腐动物、滤食动物、食泥动物、寄生生物、杂食动物 根据海洋生物的居住地段和运动方式分为： 游泳生物、浮游生物、假浮游生物、底栖生物 （1） 游泳生物（nekton）： 具游泳器官、能主动游泳的生物 特征：身体常呈流线型，两侧对称，运动、捕食和感觉器官较发达 主要类型：多为进化较高级的食肉动物，如无脊动物中的头足类和脊椎动物中的大多数鱼类 （2） 浮游生物（plankton）： 没有真正的游泳器官，常随波逐流、被动地漂浮在水中 特征：身体一般呈辐射对称的圆形或球形，个体微小，骨骼不发育或质轻多孔，壳常多种刺以增大表面积 主要类型：单细胞微小的动物和植物以及其他一些生物的幼虫 （3） 假浮游生物（pseudoplankton）： 没有真正的游泳器官，往往附着在水草、树干或其它游泳生物的身上，被动地在水中漂浮 特征：多起源于底栖生物，特别是底栖固着生活的生物，因此兼具有底栖和浮游生物的一些身体结构特征 主要类型：如某些海百合、部分笔石、少数双壳类和腕足类等 （4） 底栖生物（benthos）： 指生活在水层底部，经常离不开基底的生物 包括表生生物和内生生物 表生生物（epibenthos）:生活在基底表面以上的底栖生物。包括底栖活动型生物和底栖固着生物 内生生物（endobenthos）:生活在基底表面以下的生物。包括潜穴生活的生物和钻孔生物的生物 按生活方式可进一步划分为6种类型： 海底固着生活--固着于海底不能移动，如海绵、珊瑚、海百合、植物等。由于固着生活，很多器官趋于退化，特别是运动器官，如牡蛎；有些固着生物，由于缺少运动，常变成类似植物，如苔藓、海百合、柳珊瑚等 躺卧海底生活--此类生物的特点是身体宽大，眼睛在背海底一侧，背部隆起而腹部扁平。如腕足类、双壳类海扇等 潜穴生活--在松软的沙底或淤泥内掘穴居住。如某些双壳类、海胆、Lingula等 钻孔生活--在坚硬的基地上钻成孔洞居住。一些软体动物在岩石上用壳前缘的锯齿或分泌酸液来钻孔，如藻类、海绵等 海底爬行生活--具有运动器官，如软体动物（肉足）、三叶虫（附肢）等 近底游泳生活--底栖移动或躺卧生活，但可以作短期、短距离的游泳。如三叶虫、双壳类海扇 三、影响生物生存的主要环境因素 1、温度（temperature including climate） 来源：光照、地热、海底火山喷发和熔岩作用 影响温度的主要因素： 纬度：与光照强度和光线入射角有关 季节： 水深：一般表层水温变化较大，底层水体的温度较稳定。海水中仅在250-300m以上的水层才有季节性温度变化，其下水层温度终年无大变化。 洋流：由于洋流作用，可造成局部地区增温或降温。 海拔：一般随海拔的增高而降低。 温度对生物影响的机制: 温度主要是通过影响生物的生存和繁殖来控制生物的分布，因为生物的繁殖需要有一定的温度作保障 温度对生物影响的主要表现和结果: 温度控制着生物的纬向分布，从两极到赤道，生物种类逐渐增多，动植物的丰度和分异度均逐渐增高 温度造成生物的分区现象，如热带生物区系和寒带生物区系 广温生物（eurythermal），狭温生物（stenothermal） 2、水深 （water depth） 与水深有关的因素：水体深度是一个综合的环境因素 水深与压力呈正比：每10m增加1个大气压 在一定范围内水深与温度变化有关 水深与光线的透射度呈反比 水深的变化还与食物的丰度、海水的盐度等因素相关 水深影响生物的主要表现和结果： 现代藻类在15-50m最为丰富，分布下限一般200m 由于光线中不同波长的光其穿透海水的能力不同，造成不同类型的藻类在分布深度上的差异。浅海近岸处多生长蓝绿藻，在其下20-30m以褐藻最多，而红藻可分布在水深30-200m左右 水深控制着植物的垂直分布，因此势必影响其他以植物为食的草食性动物的分布，并最终影响到肉食性动物的分布 3、光线 （light） 与光线有关的因素：水深、水体的清澈度 水体中光照强度及生物的分带性 强光带：0-80m，水底植物、浮游植物及各类动物都很丰富 弱光带：80-200m，浮游植物大为减少，但红藻和硅藻较发育 无光带：>200m，植物绝迹，动物稀少而特殊 4、盐度 （salinity） 盐度的变化： 淡水0-0.5‰，半咸水0.5-30‰，海水30-40‰，超咸水40-80‰，卤水>80% 生物对盐度的适应性： 正常盐度海水中生物种类多样，但当海水的盐度升高或降低时，便出现海水的咸化或淡化，这都会引起生物在种类和数量上的变更，常表现为生物种类贫乏 窄盐性生物（stenohalina）：只能适应正常盐度海水生活的生物 广盐性生物（euryhalina）：能够适应盐度变化范围较广的生物 5、 底质（substrate） 定义：底栖生物居住和生活所依附的基底环境物质 硬底质：如岩石、各种贝壳和其它坚硬的物体 软底质：为含有各种砂砾、细砂和淤泥的沉积物 不同底质中具有不同的动植物群：如沿岸岩石及贝壳上附着有许多藻类及各种具有固着能力的无脊椎动物，在潮间带各种硬底质中还可见钻孔生物；在砂质软底中则以潜穴为主，泥质软底中常有丰富的软体动物和节肢动物甲壳类 6、 其他因素 如含氧量、水体流动性、共生生物等 共生关系（symbiosis）：共同生活，互不损害对方 共栖（commendsalism）：一方获益，另一方无碍 互惠（mutualism）：双方获益 竞争关系（competition）：双方受伤，相互制约 对抗关系（antagonism）：一方受伤害严重 抗生（antibosis）：一方受害，另一方不获益，如经潮 侵占（exploitation）：一方受害，另一方获益，如捕食、 四、群落与生态系 1、群落（community）：共同生活在一定地区的生物自然组合，这些生物在生活期间，在某些方面（如食物链、保护作用、居住条件等）相互依赖、相互作用。也即群落是指生活在一定的生态领域内的所有物种的总和 群落有4个基本特征： 生活于同一环境中，具有一定的时空范围 群落间的生物彼此间相互依赖、相互作用 每个群落有其特征性的生物（特征种） 具有特征性的营养结构（食物链） 群落由居群组成 居群（population）：某一特定时间内，由占据某一特定空间的一群同种个体组成的群集。因此，居群是种内某些个体的集合 特征种（characteristic species）：即某一群落所特有的种，该种在其它群落中缺失或少见，可以用来作为该群落标志 优势种（dominant species）：指群落中个体数量最多的种，即竞争能力强，最适合于该环境的种。它可是该群落的特征种，也可以不是 化石群落（fossil community） 主要强调的是共同生活在同一生境的生物组合，并不是在同一个产地采集的化石组合都是化石群落 一个化石群落是指那些经过仔细分析研究（定量、定性）、在许多地区重复出现而其中物种成分很少变异的一种组合 在时间观念上，化石群落稍不同于现生群落 2、生态系（ecosystem）：生物群落与环境之间由于不断地进行物质循环和能量流转，而形成的有机界和无机界相统一的整体 从营养功能的角度，生态系的基本结构包括4个方面： 非生物环境（environments）：维持生物生活的各种无机条件 生产者（producer）：自养型生物，包括绿色植物、化能全成细菌 消费者（consumer）：异养型生物，包括各类动物和某些腐生和寄生菌类 分解者（decomposer）：异养型微生物，如真菌类 生态系的功能包括生物的生产力、物质循环和能量流转 生态系中维系各类生物关系最重要的能流是食物链（food chain） 五、环境的古生物学分析方法 1、指相化石分析方法 指相化石（facies fossil）：能够明确反映某种特定环境条件的化石 如造礁珊瑚、笔石、舌形贝等 2、形态功能分析方法 方法是：深入研究化石的基本构造，力求阐明这些构造的功能，并据此重塑古代生物生活方式 原理是：生物的器官构造与外界生存条件相适应，在生物进化过程中，功能对器官和构造的变化起着重要的作用 3、群落古生态学分析方法 (1)群落古生态分析法的原理 ： 群落古生态分析法主要是根据群落的生态组合类型来分析古环境，并根据不同生态类型的群落在纵向上的演替来分析推断古环境的演化过程。在古生态研究中，将对应于群落的生存环境单位称为小生境。无论是潮间带、浅海、半深海、深海还是生物礁体系中，均有与之相对应的生物群落，反过来，在古生态研究中我们可以通过对地史时期生物化石群落的分析来推断其生存环境。但必须注意，由于古生物化石保存的不完整性，古生物群落只是原生物群落的一部分，大部分不具硬体的生物一般难以保存下来。同时，研究古生物群落时，还必须考虑生物化石的原地性。 (2).群落古生态分析法的研究内容和步骤： ●在被研究的地层中尽可能多地采集古生物化石，对化石产出的层位和岩性进行登记和描述。 ●.对每一层位上的化石组合进行解剖，识别出原地埋藏的化石和异地埋藏的化石。 ●在确定原地埋藏和异地埋藏之后，就要对原地埋藏的化石进行群落的丰度和分异度的统计。所谓丰度是指群落中各个物种个体数量的百分比；分异度是指群落中物种数量的多少，即物种的多样性情况。 ●通过对群落的丰度的统计来确定群落中的优势种、次要种和特征种。并对各个群落进行命名，群落常以其优势种的名称来命名。 ●通过对群落的分异度的统计，可以确定群落中种群的数量，根据各种群的生态习性来进一步弄清各群落中营养结构及群落内部能量的流动情况。必须指出，由于古生物化石保存的不完整性，古生物群落只是原生物群落的一部分。 ●根据群落在被研究的地层剖面上的垂直分布及群落类型自下而上的演替，就可以推断沉积环境从早期到晚期的变化情况。其中生物的生活习性和分异度是两个很好的环境指示因素。 (3)确定原地埋藏和异地埋藏的主要标志： ●原地埋藏的生物化石往往保存较完整，表面微细构造往往未遭破坏，表面无磨损现象。 ●原地埋藏的化石个体大小往往极不一致，包含有不同生长发育阶段的个体。异地埋藏的化石由于在搬运过程中的分选作用，常常个体大小较一致。 ●生物化石保持原来生活时状态的为原地埋藏，反之，为异地埋藏。 ●除粪便外，遗迹化石大多为原地埋藏。 ●化石的生态类型与其埋藏环境是否一致是判断原地埋藏和异地埋藏的重要标志之一。 ●不同时代的化石保存在一起时，老的化石应该属于异地埋藏。这种情况往往是由于保存在老地层中的化石被重新风化剥蚀出来后再次沉积到新地层中所致。 |
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